06/12/2022 16:18

FISIOLOGIA  /  METABOLISMO 

METABOLISMO ENERGÉTICO

METABOLISMO ENERGÉTICO

TODOS LOS PROCESOS FÍSICOS Y QUÍMICOS DEL CUERPO QUE CONVIERTEN O USAN ENERGÍA, COMO: RESPIRACIÓN, CIRCULACIÓN SANGUÍNEA, REGULACIÓN DE LA TEMPERATURA CORPORAL, CONTEACCIÓN MUSCULAR, DIGESTIÓN DE ALIMENTOS Y NUTRIENTES, ELIMINACIÓN DE LOS DESECHOS A TRAVÉS DE LA ORINA Y LAS HECES, EL FUNCIONAMIENTO DEL CEREBRO Y LOS NERVIOS. TODOS ELLOS, SON PROCESOS HOMEOSTÁTICOS QUE PERMITEN AL ORGANISMO: CRECER, REPRODUCIRSE, MANTENER LA ESTRUCTURA, RESPONDER A ESTÍMULOS Y RELACIONARSE.

TABLA DE CONTENIDO

  1. Objetivos
  2. Metabolismo 
    1. Concepto
    2. Metabolismo basal
    3. Ecuación de Harris-Benedict y otras
    4. TIPOS.
    5. Anabolismo y Catabolismo 
    6. Biomoléculas esenciales
  3. Homeóstasis del metabolismo
  4. MENÚ METABOLISMO
  5. Referencias

OBJETIVOS

  1. Comprender el concepto de metabolismo.
  2. Comprender el concepto de metabolismo basal.
  3. Comprender lo que significa balance energético.
  4. Comprender como se realiza la homeostasis metabólica

METABOLISMO 

CONCEPTO

Las células de un organismo son fábricas que deben estar en continuo funcionamiento para producir la energía necesaria para todas sus reacciones anabólicas[1]reacciones bioquímicas diseñadas para sintetizar las biomoléculas esenciales para la vida. Esta energía química, la consiguen gracias a las reacciones catabólicas, diseñadas para degradar macromoléculas orgánicas ricas en energía. Cuando esta maquinaria bioquímica funciona mal o deja de hacerlo, las células entran en estrés bioquímico y empiezan a funcionar mal y muriendo.

Por metabolismo (término acuñado por Theodor Schwann) se entiende, como todos aquellos procesos físicos y químicos de un organismo, que convierten o usan energía química en forma de ATP y permiten las diversas actividades de las células, como son las de crecerreproducirse, mantener sus estructuras, realizar sus funciones específicas y responder a estímulos, entre otras.

Al nivel pluricelular y multiorgánico la respiración, circulación sanguínea, regulación de la temperatura corporal, contracción muscular, digestión de alimentos y nutrientes, eliminación de los desechos a través de la orina y de las heces, funcionamiento del cerebro y los nervios y la regulación por el  sistema endocrino, son todos los sistemas, que de forma  integrada, producen y consumen energía y son necesarios para sustentar el proceso vital por lo tanto, son la base de la regulación homeostática que asegura la supervivencia del sujeto.

Todo organismo, independientemente de su complejidad, necesita  un mínimo de energía química para asegurar sus procesos vitales mínimos. Éste mínimo se denomina METABOLISMO BASAL y se define como:  la cantidad de energía necesaria para mantener los procesos vitales estando en reposo físico y mental, después de 12 horas de ayuno, al nivel del mar y a una temperatura neutra. Para la mayoría de los adultos sanos, el metabolismo basal representa entre el 50-70 % del gasto energético total.

La TASA METABÓLICA BASAL (TMB) se define como la tasa de gasto energético (expresado en kilocalorías o megajulios (MJ) por unidad de tiempo de los organismos endotérmicos[2]Aquellos capaces de mantener el cuerpo a una temperatura caliente relativamente constante metabolizando la grasa corporal y los carbohidratos. en reposo.

La forma empírica de calcular la tasa metabólica basal es mediante las ecuaciones de Harris-Benedict publicadas en 1919[3]A Biometric Study of Human Basal Metabolism. J. Arthur Harris and Francis G. Benedict. Proceedings of the National Academy of Sciences. Vol. 4, No. 12 (December 1918): 370–373.:

Hombres: TMB = 66.4730 + (13.7516 x peso en kg) + (5.0033 x altura en cm) – (6.7550 x edad en años)

Mujeres: TMB = 655.0955 + (9.5634 x peso en kg) + (1.8449 x altura en cm) – (4.6756 x edad en años)

En 1990 hubo una revisión por  Mifflin y St Jeor[4]A new predictive equation for resting energy expenditure in healthy individuals.PDF. Mark D Muffin, Sachiko TSt Jeor, Lisa A Hill, Barbara J Scott, Sandra A Daugherty, and Young 0 Koh, que hace más preciso el cálculo:


donde P es la producción total de calor en reposo completo y s es una constante con un valor de +5 para hombres y -161 para mujeres.

La TMB varía de un individuo a otro. Los factores generales más importantes que influyen en la TMB son el peso, el tamaño, el sexo, la edad, el estado de salud de cada persona, la temperatura exterior, la presión exterior,  el título de hormonas tiroideas en plasma,  el estado de sus sistema endocrino y su estado psicológico. La TMB también depende de la composición corporal, por ejemplo, la cantidad de músculo y tejido adiposo, y por lo tanto de la cantidad de proteína y grasa en el cuerpo.

El metabolismo se entiende como  el proceso global que abarca todas las reacciones bioquímicas que tienen lugar en la célula, donde participan muchos conjuntos enzimáticos, mutuamente relacionados, los cuales permiten el intercambio de materia y energía entre la célula y su entorno.

Las distintas reacciones bioquímicas del metabolismo que se agrupan en una determinada función, se denominan vías o rutas metabólicas (figura 1). Las moléculas intermediarias de la ruta, se conocen como metabolitos. la biomolécula inicial como sustrato y la final como producto de la ruta. Para facilitar y acelerar dichas reacciones, es necesaria la participación de las enzimas y cofactores enzimáticos.

El metabolismo intermediario o energético describe los cambios que ocurren en las moléculas, los cuales originan los productos intermedios, que participan en la síntesis de nuevas moléculas. Las vías metabólicas básicas incluyen glucogénesis, gluconeogénesis, glucogenólisis, glicolisis, lipolisis y lipogénesis. El metabolismo intermediario comprende todas las reacciones relacionadas con el almacenamiento y la generación de energía metabólica y con el empleo de esa energía en la biosíntesis de compuestos de bajo peso molecular y compuestos de almacenamiento de energía.

No se incluye la biosíntesis de los ácidos nucleicos y las proteínas a partir de sus precursores monoméricos.

metabolismo

Figura 1: Ruta metabólica.

Las enzimas son proteínas (y por tanto codificadas genéticamente) esenciales en el metabolismo porque agilizan las reacciones fisicoquímicas, al convertir posibles reacciones termodinámicas deseadas, pero "no favorables", mediante un acoplamiento, en reacciones favorables. Además actúan como factores reguladores de las vías metabólicas, en respuesta al ambiente y a las necesidades de la célula o según señales de otras células. Éstas además, puede actuar como unidades independientes o formando

Los cofactores enzimáticos[5]son compuestos químicos no proteico (no siempre, un ejemplo es la colipasa) o un ion metálico que se requiere para la actividad de una enzima como catalizador (un catalizador es una sustancia que aumenta la velocidad de una reacción química ). Cada enzima puede necesitar uno o un conjunto de varios para realizar su función.

Los cofactores se pueden dividir en dos tipos:

  • iones inorgánicos, (como el magnesio, el hierro, el iodo, el zinc, molibdeno, cobre, potasio, etc).
  • coenzimas (moléculas orgánicas complejas). Las coenzimas se derivan principalmente de vitaminas y otros nutrientes esenciales orgánicos en pequeñas cantidades.  Éstas se dividen además en dos tipos:
    • "grupo prostético o protésico", que consiste en una coenzima que está unida de manera estrecha a una proteína.
    •  "cosustratos" y se unen transitoriamente a la proteína.

Dos elementos son esenciales en el metabolismo: Una fuente de carbono y una fuente de energía. Si la fuente de carbono procede de materia inorgánica como el CO2 atmosférico, el organismo se denomina AUTÓTROFO. Si la fuente de carbono es materia orgánica, el organismo se denomina HETERÓTROFO.

En cuanto a la fuente de energía química (ATP), en los organismos autótrofos, si procede de la energía que se desprende en reacciones químicas inorgánicas, los organismos se denominan QUIMIOSINTÉTICOS. Si la energía química (ATP) procede de la energía lumínica, los organismos se denominan FOTOSINTÉTICOS.

En los organismos heterótrofos tanto la fuente de carbono, como la fuente de energía procede del catabolismo de la materia orgánica del entorno (organismos autótrofos).

Las funciones del metabolismo son:

  1. Obtener energía química del entorno, a partir de la luz solar o de la degradación de moléculas ricas en energía.
  2. Transformar las biomoléculas nutrientes en  macromoléculas celulares estructurales y/o funcionales.
  3. Sintetizar y/o degradar las biomoléculas necesarias para las diferentes funciones celulares propias y orgánicas.

TIPOS DE METABOLISMO: De acuerdo a un criterio bioenergético, se divide en cuatro procesos conjugados, el catabolismo, el anabolismo, el anfibólico y el xenobiótico, todos ellos son procesos acoplados, puesto que depende entre si:

    • Las reacciones o rutas catabólicas liberan energía y son la parte del proceso metabólico que consiste en la degradación de nutrientes orgánicos transformándolos en productos finales simples, con el fin de extraer de ellos energía química útil para la célula. La energía liberada por las reacciones catabólicas es usada en la síntesis del ATP.catabolismo
Figura 2: Rutas catabólicas.

En el catabolismo se distinguen tres fases. La primera es la fase inicial o FASE I, donde las diferentes macromoléculas iniciales (polisacáridos, grasas y proteínas), son degradadas a sus moléculas unitarias monosacáridos, glicerol, ácidos grasos y aminoácidos). La FASE II y la FASE III, corresponden a la respiración celular que se realiza en la mitocondria, donde si el último aceptor de electrones es el oxígeno molecular, de denomina respiración aeróbica. Por el contrario, si el último aceptor de electrones no es el oxígeno molecular, sino otra molécula como el el H2, S2 o N2, se llama respiración anaeróbica. En ambas, el resultado final es la producción de ATP.

El ATP es la molécula clave en el metabolismo de los seres vivos,  se considera universalmente como la "moneda energética de la célula", ya que al hidrolizar los enlaces fosfato que contiene, se libera una gran cantidad de energía (7.3 Kcal/mol). Un mol de glucosa produce 29 moles de ATP, lo que equivale a 212 Kcal aproximadamente. Como media un adulto necesita ingerir 2500 Kcal diarias.

El catabolismo es idéntico en los organismos autótrofos y en los heterótrofos.

Las reacciones catabólicas involucran reacciones de oxidación acompañadas de liberación de energía y partiendo de una gran variedad de sustratos, se converge en pocos productos finales, normalmente inorgánicos.

  • Las reacciones o rutas anabólicas, en cambio, utilizan la energía química producida en las reacciones catabólicas, para recomponer enlaces químicos y construir componentes de las células, como las proteínas, los ácidos nucleicos y los almacenes energéticos. Los procesos anabólicos son procesos metabólicos de construcción, en los que se obtienen moléculas grandes a partir de otras más pequeñas.

El anabolismo es responsable de:

    • El aumento de la masa muscular.
    • La fabricación de los componentes celulares y tejidos corporales y por tanto del crecimiento.
    • El almacenamiento de energía mediante enlaces químicos en macromoléculas orgánicas (almidón, glucógeno, triglicéridos y proteínas).

      Los organismos autótrofos tienen dos tipos de anabolismo. Uno autótrofo donde se parte de materia inorgánica como el CO2 y el H2O para obtener moléculas orgánicas sencillas, utilizando energía lumínica o química. El otro, es de tipo heterótrofo pues parte de las moléculas sencillas obtenidas para transformalas en otras más complejas.

      Los organismos heterótrofos solo tienen un tipo de anabolismo heterótrofo.

      Las reacciones anabólicas involucran generalmente reacciones de reducción, que consumen energía y partiendo de unos pocos sustratos se generan una gran variedad de productos.

  • Las reacciones o rutas anfibólicas. Son mixtas, tanto catabólicas como anabólicas. Por ejemplo, el ciclo de Krebs cumple un papel crucial en el catabolismo de carbohidratos, ácidos grasos y aminoácidos, pero también proporciona precursores para muchas rutas biosintéticas.
  • Las reacciones o rutas xenobióticas (o antibióticas)[6]Los xenobióticos se han definido como sustancias químicas a las que se expone un organismo las cuales son extrínsecas al metabolismo normal de ese organismo.. Este tipo de rutas metabólicas se han desarrollado evolutivamente, frente a la exposición de los organismos a tóxicos naturales o artificiales, propios o externos, los cuales deben ser neutralizados y eliminados para mantener el bienestar del organismo. Un ejemplo es la conjugación glucurónica de diversos fármacos y toxinas.

    Existen rutas metabólicas desarrolladas por los organismos, que mantienen un entorno reductor,  con objeto de eliminar las especies reactivas del oxígeno y evitar el daño resultante. Este ambiente reductor supone un coste importante de energía. Sin embargo, los organismos también han aprendido a utilizar estas especies reactivas de oxígeno (ERO), para defenderse de la presión microbiana externa a través del sistema inmunitario. También las utilizan para la señalización celular.

Todas las rutas metabólicas  centran su acción sobre las biomoléculas orgánicas esenciales para la vida: aminoácidos, monosacáridos (glucosa),  ácidos grasos y glicerol y ácidos nucleicos. Éstas son utilizadas para generar energía química y/o también para  fabricar células y tejidos. Además, son capaces de generar macromoléculas o polímeros esenciales para la vida, como son el ADN o ácido desoxirribonucleico y el ARN a partir de los nucleótidos; proteínas a partir de los aminoácidos; polisacáridos como el glucógeno a partir de la glucosa y grasas a partir de los ácidos grasos libres y el glicerol, etc. Algunas se convierten en depósitos de energía química, mientras que otras adquieren importantes y esenciales funciones en las células..

HOMEÓSTASIS METABÓLICA

Ante los cambios constantes del entorno celular, las células necesitan regular constantemente  sus rutas metabólicas, con objeto de mantener estable el medio interno celular y proporcionar una respuesta adecuada. Este comportamiento se conoce como homeostasis celular y forma parte de una regulación de mayor nivel u homeostasis orgánica. homeostasis metabólica
Figura 3: Homeóstasis metabólica.
Para que el organismo y todas sus células puedan realizar su metabolismo de forma óptima, necesitan controlar varios requisitos físico químicos o variables, objeto del control homeostático (figura 3). Éstas son:
  1. La temperatura corporal,
  2. El pH,
  3. La osmolaridad de los líquidos corporales,
  4. La glucemia,
  5. Los iones (sodio, potasio, calcio, cobre, hierro, etc.)
  6. El contenido de oxígeno en sangre,
  7. Los gases respiratorios,
  8. El balance energético,
  9. El balance de los fluidos corporales,
  10. La presión arterial.
En el proceso homeostático de un organismo pluricelular, todos los órganos están implicados, cada uno con su papel específico. Pero se necesita un nivel superior de integración y control de todos ellos y este nivel está determinado por el sistema nervioso central, el sistema neuroendocrino y endocrino y el sistema inmune. Dentro del sistema nervioso central, el hipotálamo es su principal representante homeostático. Sus funciones son variadas, pero las más importantes, directamente implicadas en el metabolismo son las siguientes:
  1. La ingesta de alimentos a través del centro de la saciedad.
  2. La ingesta de líquidos a través del centro de la sed,
  3. La temperatura corporal a través del centro termogénico.
  4. El control de los ejes hormonales relacionados con el metabolismo.
Como consecuencia de estas acciones reguladoras del hipotálamo, las células del organismo reciben las diferentes señales reguladoras, que ejercen su función sobre las correspondientes enzimas de las diferentes rutas metabólicas que deben ser modificadas. Bien de forma directa, mediante señales estimuladoras o inhibidoras que inciden sobre la célula, o bien a través de la modificación de los sustratos energéticos que modifican la actividad de sus enzimas. Por tanto al nivel celuar la regulación metabólica se realiza por:
  1. Variación de la actividad de las enzimas involucradas:
    1. El pH. La actividad catalítica de las enzimas es altamente dependiente de la estructura tridimensional que tenga la cadena polipeptídica. Generalmente hay una conformación nativa, que es la que tiene la enzima en el sitio en donde se encuentra de manera natural (citoplasma, sangre etc.). Tanto el pH como la temperatura del medio, afectan la estructura terciaria de una proteína (enzima) y con ella, produciendo un cambio en su actividad, llegando a su desnaturalización.El pH óptimo es muy variable entre una enzima y otra, pero la mayoría de ellas tiene un pH cercano a 7, aunque por ejemplo la pepsina, que se encuentra en el estómago en donde hay ácido clorhídrico, tiene un pH óptimo igual a 1.5.
    2. La temperatura es otro factor físico que determina la actividad de una enzima, precisamente por afectar a su estructura tridimensional. La enzima presenta una máxima actividad, es decir, una temperatura óptima, arriba o debajo de la cual la eficiencia de la enzima para catalizar disminuye rápidamente. También la temperatura óptima es muy variable de enzima a enzima.
    3. Disponibilidad del sustrato: aumentar la concentración de sustrato también aumenta la velocidad de reacción hasta un cierto punto. Una vez que todas las enzimas se han adherido, cualquier aumento de sustrato no tendrá efecto alguno en la velocidad de reacción, ya que las enzimas disponibles estarán saturadas y trabajando a su máxima capacidad.
    4. Efectores alostéricos es una característica de enzimas que están situadas en puntos principales de las rutas enzimáticas, por ejemplo, la primera enzima de una ruta que va a dar lugar a un aminoácido como producto final esencial. En este caso el producto final puede inhibir la actividad de la primera enzima de la ruta si aquél está presente en suficiente cantidad. También las enzimas alostéricas están situadas en puntos de bifurcación para de esta manera regular las cantidades de productos que puedan ir hacia diferentes rutas metabólicas. Al mismo tiempo las enzimas alostéricas pueden activarse o inhibirse por intermediarios que participan en la misma ruta o en otras rutas diferentes. De esta manera las velocidades de las diferentes rutas pueden integrarse entre ellas de una manera coordinada.
    5. Estado energético celular. El nivel de ATP celular indica el nivel de energía que dispone el tejido. La carga energética representa la habilidad de los mecanismos tisulares para producir energía y esto se correlaciona con la función mitocondrial. La cinasa activada por monofosfato de adenina (AMP), (AMPK), es un complejo heterotrimérico que se activa con el incremento en la relación AMP/ATP, por lo que se considera un sensor de energía celular que contribuye a regular el balance energético y la ingesta calórica[7]La AMPK es activada por la cinasa LKB1 y puede fosforilar una serie de enzimas involucradas en el anabolismo para prevenir el consumo de ATP y en el catabolismo para incrementar la generación de ATP. Asimismo, disminuye o incrementa la expresión de algunos genes involucrados tanto en la lipogénesis y en la biogénesis mitocondrial, entre otros. La AMPK está presente en la mayoría de los órganos incluyendo el hígado, músculo … Continúe leyendo. En cuanto se incrementa la concentración de AMP la AMPK se activa,  fosforilando un gran número de proteínas lo que provoca la inhibición de ciertas vías anabólicas que consumen energía, tales como la biosíntesis de macromoléculas, crecimiento y proliferación celular, mientras que activa las vías que producen ATP como la glucólisis y la oxidación de ácidos grasos. Esto puede ser a través de la fosforilación de enzimas involucradas directamente en la regulación de las vías correspondientes, o a través de regular la expresión génica de la célula[8]Fragoso Iñiguez, S. y Coello Coutinho, P. (2008). La AMPK y la homeostasis energética. REB, 27(1), 3-8, 2008..AMPK
      Figura 4: Control energético de la célula por el AMPK.
    6. La regulación hormonal  de la actividad de ciertas enzimas  se realiza por modificación covalente[9]La modificación covalente es un mecanismo utilizado para bloquear un enzima en un estado estable de actividad o de inactividad., a través de una cascada de reacciones que culmina en la activación de una quinasa o de una fosfatasa.
  2. Variación en la concentración de enzimas:
    1. Por inducción enzimática se entiende como el aumento de la síntesis de los enzimas proteicos o a una disminución de su degradación proteica. El aumento de la síntesis enzimática es el resultado de un aumento de la formación del ARN mensajero (transcripción) o en la traslación[10]La traslación, el segundo paso para pasar de un gen a una proteína, ocurre en el citoplasma. El ARNm interactúa con un complejo especializado llamado ribosoma, que “lee” la secuencia de bases de ARNm. Cada secuencia de tres bases, llamada codón, generalmente codifica un aminoácido en particular (los aminoácidos son los componentes básicos de las proteínas). Un tipo de ARN llamado ARN de transferencia (ARNt) ensambla la … Continúe leyendode éste a proteína.
    2. Por represión enzimática se entiende la interferencia en la síntesis de una enzima debido al elevado nivel de una sustancia efectora, generalmente un metabolito, cuya presencia causaría depresión del gen responsable de la síntesis enzimática.
Al final se afecta la concentración de la enzima, si aumenta la concentración de la enzima acelerará la reacción, siempre que se disponga de sustrato al cual unirse. Una vez que todo el sustrato esté adherido, la reacción deja de acelerarse, puesto que ya no hay sustrato para las enzimas adicionales. Por el contrario, si la concentración disminuye, la velocidad de la reacción disminuye no por falta de sustrato sino por falta de enzima. Las enzimas no se degradan durante su acción metabólica, por lo que pueden ser reutilizadas constantemente mientras no se active su catabolismo.

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