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FISIOLOGIA. / CARDIOVASCULAR. / CIRCULACIÓN CAPILAR (MICROCIRCULACIÓN)
MICROCIRCULACIÓN-CIRCULACIÓN CAPILAR
MICROCIRCULACIÓN
ES UN SISTEMA DE VASOS, DE PEQUEÑO CALIBRE, DISEÑADO PARA EL INTERCAMBIO HEMATO-GASEOSO Y HEMATO-TISULAR, CON PROPIEDADES FUNCIONALES QUE LE PERMITE LA REGULACIÓN DE DICHOS PROCESOS.
Es la circulación constituida por las arteriolas más pequeñas que entran en el órgano o tejido (entre 100 y 400 mm de diámetro), la región de los esfínteres precapilares, los capilares y las vénulas que salen del órgano o tejido (entre 200 y 800 mm de diámetro), donde se realizan tres funciones:
- regulación de la resistencia arterial para controlar la presión arterial y el flujo adecuado a cada tejido y órgano. Entre estos dos parámetros, a veces, se produce conflicto.
- intercambio de líquido y sustancias con los tejidos.
- reservorio de sangre venosa.
OBJETIVOS
- Describir los tipos de capilares más importantes que existen en el organismo humano y sus características funcionales.
- Exponer el concepto de vasomotilidad.
- Explicar los mecanismos de intercambios al nivel capilar.
- Definir las fuerzas que intervienen en la filtración capilar en el extremo arterial y venoso: equilibrio de Starling.
- Explicar la modificación fisiológica de los factores que intervienen en el equilibrio de Starling.
MORFOLOGÍA FUNCIONAL
En la región precapilar se observan vasos con músculo liso vascular (Ver Figura 1). Siendo por tanto esta región la encargada del control de la distribución del caudal sanguíneo. En esta región se incluyen las arteriolas precapilares de 9 a 16 mm de Ø, formadas por la capa endotelial más la membrana basal, más una o dos capas de células musculares lisas más la capa de adventicia. Las células musculares tienen una longitud de 70 a 90 mm y rodean al vaso, enrrollándose de forma espiral, formando un ángulo de 90º con el eje mayor. Las metaarteriolas son de pequeño calibre y presentan una única capa de músculo liso, saliendo de estos vasos varias ramas laterales.
En algunos tejidos puede observarse derivaciones que evitan el lecho capilar, las cuales nacen de las arteriolas precapilares, estas derivaciones se denominan "canales de paso" y son pasos preferenciales con conexiones arteriovenosas de baja resistencia. Este tipo de derivaciones no se da por ejemplo en el músculo esquelético. De las metaarteriolas nacen los esfínteres precapilares los cuales controlan el paso del caudal a uno o dos capilares.
Esta región precapilar es la responsable del control de la resistencia vascular total (75%). Estos vasos están bajo la acción de la inervación simpática (excepto en corazón y cerebro), el entorno humoral y las hormonas circulantes.
La región capilar propiamente dicha, se caracteriza por vasos de pequeñísimo calibre entre 3 y 8 mm (en muchos casos, inferior al tamaño de un eritrocito), que están tapizados por una única capa de células endoteliales, las cuales son de menor grosor que las encontradas en el resto de la circulación, y presentan, según los tejidos, fenestraciones y hendiduras intercelulares (poros acuosos) con un ancho de 2,5 nm, presentando en su interior zonas estrechas que frenan el paso de partículas. Estas hendiduras representan sólo el 0,2% del área de superficie capilar y permiten el paso de agua y sustancias hidrosolubles pequeñas (como el cloruro sódico). Las vesículas intracelulares pueden formar canales que cruzan la célula, actuando también como zona de paso de partículas.
El tipo de endotelio capilar varía según los tejidos y así encontramos el tipo continuo en piel, pulmones, músculo esquelético, cardíaco y liso; el tipo continuo con uniones intercelulares tipo "tight" en la barrera hematoencefálica del sistema nervioso central y en los órganos circunventriculares; el tipo fenestrado en glándulas endocrinas, mucosa gastrointestinal, glomérulo renal y capilares peritubulares y el sinusoidal en hígado, bazo, médula ósea, hipófisis y adrenales.(Ver figura 2)
La membrana basal localizada en el exterior de las células endoteliales, es un factor limitante de la permeabilidad capilar. Además confiere cierto grado de rigidez a la capa endotelial. Por fuera, se encuentra la "sustancia fundamental" rica en polisacáridos, la cual también afecta a la difusión de sustancias a través de la pared capilar.
Los capilares no poseen músculo liso y en consecuencia no están sujetos a regulación activa. Pero sí presentan pericitos o células de Rouget, que rodean a las células endoteliales. Los cambios en calibre de los capilares son de tipo pasivo determinados por el juego de resistencias pre y poscapilares.
La región postcapilar está formada por vénulas de 15 a 20 µm que contienen músculo liso y en consecuencia pueden regular su calibre, aunque la cantidad de músculo es bastante inferior al encontrado en las arteriolas. Estas vénulas vierten su contenido en vénulas de mayor calibre, las colectoras (de 35 a 45 µm) las cuales no poseen músculo liso, y éstas vierten la sangre en vénulas más grandes (hasta 1000 µm). La pared vascular es muy estrecha y presenta una permeabilidad mayor que la capilar para moléculas hidrosolubles grandes y pequeñas.
La gran densidad de vasos en la microcirculación (10.000 capilares/g de tejido) supone un importante aumento de la superficie de intercambio (unos 10 cm2/cm3 de tejido en intestino delgado). Por otra parte, este gran número de vasos supone una disminución de la distancia hacia la célula, distancia que forzosamente debe recorrer la sustancia que difunde.
HEMODINÁMICA DE LA MICROCIRCULACIÓN
Aunque las medidas hemodinámicas en esta región son muy difíciles, sin embargo se tienen datos de los posibles valores (figura 3). Así la presión capilar en los seres humanos puede ser de 30 mm Hg en el extremo arteriolar y de 15 mm Hg en el extremo venoso. Respecto a la presión del pulso, éste es de 5 mm Hg en el extremo arteriolar y cero en el venoso. Aunque la velocidad del flujo capilar es muy variable pues está sujeta a la actividad capilar, sin embargo puede cifrarse en unos 0,07 cm/s. En consecuencia y dado que la longitud máxima media de un capilar es de aproximadamente de 1 mm, el tiempo de tránsito de un hematíe puede ser de 0,7 segundos.
Los valores de presión indicados están sujetos a los valores de presión existentes tanto en la circulación arterial, como en la venosa. La resistencia que gobierna la presión y la velocidad del flujo capilar, depende por una parte de la actividad muscular lisa de los vasos de esta región, y también de las derivaciones arteriovenosas. Pero también hay que tener en cuenta la permeabilidad capilar, pues si esta está disminuida para las proteínas, la filtración de ésta será menor y en consecuencia incrementará la viscosidad local de la sangre con el consecuente incremento de la resistencia (los capilares de la piel y el músculo son muy poco permeables a las proteínas, mientras que los del corazón, hígado y región mesentérica permiten el paso de un mayor número de proteínas).
FUNCIÓN DE LAS ARTERIOLAS
Las arteriolas son la región vascular donde se regula la presión arterial, gracias a la capacidad que tiene de modificar su radio bajo factores externos (figura 4).
Las arteriolas pueden dilatarse hasta el 100% de su diámetro en reposo y contraerse hasta un 50% de forma mantenida.(Si se produjera la máxima dilatación el GC máximo sólo mantendría el 70% de la Pa normal).
Las arteriolas se caracterizan estructuralmente por contener una mayor proporción de músculo liso y un pequeño calibre, esta característica las hacen muy útiles para la función que deben desempeñar, que es la de actuar como región de control de la resistencia periférica y así mismo como región para la redistribución del flujo sanguíneo. Por lo tanto son las responsables de la resistencia periférica, lo que permite:
a) conservar la presión arterial,
b) oponerse a los efectos de la fuerza gravitatoria sobre el flujo sanguíneo en las arterias y
c) determinar la selectividad del flujo sanguíneo a los lechos vasculares.
CONSERVACIÓN DE LA PRESIÓN ARTERIAL CENTRAL
Dado que la presión arterial es igual al producto del flujo sanguíneo que entra en la circulación arterial por la resistencia, es en este último factor donde interviene la circulación arteriolar por cuanto puede incrementarse o disminuirse la presión arterial variando la resistencia periférica determinada por la actividad simpática del sistema arteriolar.
OPOSICIÓN A LOS EFECTOS VASCULARES DE LA FUERZA GRAVITATORIA
Por efecto de la fuerza gravitatoria, cuando una persona se encuentra en posición ortostática, el flujo de sangre se dirige preferentemente hacia los lechos vasculares situados por debajo del corazón, disminuyéndose por tanto en los situados por encima del corazón. Para evitar éstos cambios de perfusión en dichas regiones, la circulación arteriolar situada por debajo del corazón incrementa su tono y así la resistencia periférica, disminuyéndose ésta en la región cefálica, de esta forma se asegura una distribución uniforme del flujo en oposición al efecto de la fuerza gravitatoria.
El mecanismo causante de esta respuesta es la disminución de la perfusión en el cuerpo carotídeo, que activa a los centros reguladores cardiovasculares provocando entre otras respuestas, un incremento del tono vascular de las arteriolas situadas por debajo del corazón, lo que facilita el mantenimiento de la presión arterial y favorece la perfusión de las regiones vasculares situadas por encima del corazón.
PERFUSIÓN SELECTIVA
Es un hecho que el aparato circulatorio tal como está diseñado no es capaz de proporcionar sangre a todos los órganos, aparatos y sistemas al mismo tiempo, de acuerdo con la demanda de cada uno de ellos. En consecuencia es necesario proporcionar mayores flujos de sangre en cada momento a los sistemas que lo requieran por su actividad. De esta función se encarga el sistema arteriolar, el cual regulando su calibre permite una adecuada redistribución del flujo. Ejemplo de esta actividad la tenemos durante el ejercicio, donde los músculos esqueléticos requieren una mayor perfusión sanguínea, se observa una disminución del flujo en el riñón y región mesentérica. No obstante debe existir un juego coordinado de acciones que asegure por un lado el mantenimiento de la presión arterial (lo que supone vasos arteriolares activados), regulación del efecto de la gravedad y así mismo activación selectiva de regiones arteriolares que permitan un flujo selectivo según la actividad de los distintos órganos.
FUNCIÓN CAPILAR
Determinan la región de intercambio entre el sistema circulatorio y el líquido extracelular, es decir entre los dos compartimentos extracelulares. Con esta acción se permite renovar y mantener estable el ambiente inmediato a la célula permitiendo el intercambio con ésta de nutrientes, oxígeno e información. Este intercambio no es total dado que existe una barrera capilar formada por sus membranas (celulares y basal), que limitan el paso de ciertas sustancias. Así mismo algunas de los elementos formes de la sangre pueden pasar gracias a sus características deformables, mientras que otros no (como ocurre con los eritrocitos). El intercambio de sustancias y líquido a través de la pared capilar no es más que el juego de una serie de fuerzas a uno y otro lado de la misma, la resultante de las cuales determina movimiento.
INTERCAMBIO AL NIVEL DE LOS CAPILARES (INTERCAMBIO TRANSCAPILAR)
El intercambio transcapilar se realiza en dos sentidos y afecta al movimiento de líquido (agua), solutos hidrosolubles, solutos liposolubles y los gases.
El transporte de éstos se realiza a través de los mecanismos de:
– difusión
– filtración y reabsorción
– intercambio de grandes moléculas
DIFUSIÓN CAPILAR
Este es el principal mecanismo de transporte que gobierna el intercambio transcapilar de solutos, consistente en el movimiento de una sustancia en función de su gradiente de concentración y carga.
Las fuerzas y factores que intervienen en el intercambio capilar por difusión pueden relacionarse mediante la ecuación de Fick , según la cual:
El término Dx/h refleja la permeabilidad del soluto a intercambiar. Refleja por tanto, la solubilidad del soluto en la membrana interpuesta, el tamaño del mismo (Figura 6).
Como hemos visto, el movimiento de los solutos depende de su solubilidad en la membrana endotelial y de su tamaño. Desde este punto de vista, pueden ser liposolubles y lipoinsolubles. Los primeros pasan fácilmente porque la única restricción a su velocidad de paso vendrá determinada por el grado de liposolubilidad. Los lipoinsolubles ven comprometida su velocidad de intercambio por el tamaño o peso molecular y su carga. El paso de estos solutos se hace a través de los poros, hendiduras y fenestraciones. Tamaños superiores a un Pm de 60.000 son impermeables, pero esta impermeabilidad depende también de las características porosas de la región capilar, ya que por ejemplo en el hígado es mucho mayor que en el músculo esquelético.
Para todos aquellos solutos que pasan sin dificultad la pared capilar, su intercambio dependerá del flujo sanguíneo capilar, ya que alcanzan el equilibrio químico prácticamente en el inicio del polo arterial. Su intercambio se denomina intercambio limitado por el flujo (ejemplo de este tipo de solutos son el oxígeno, CO2, ClNa, glucosa, urea, etc.).
siendo Q el flujo y CA – Cv la diferencia arteriovenosa del soluto.
El incremento en el flujo supondrá un incremento en el intercambio, ya que aumenta la disponibilidad de soluto.
En el resto cuya permeabilidad está disminuida, el intercambio vendrá determinado por los factores y fuerzas que median la difusión y por tanto, su intercambio se denomina intercambio limitado por la difusión:
donde P es permeabilidad del soluto y S es área de la superficie capilar.
A éstos factores limitantes de la difusión se le debe sumar la distancia intercapilar, consistente en la densidad de capilares que intervienen en un punto dado, es decir número de capilares activos que permiten difusión a través de sus paredes, número que puede ser regulado y en consecuencia determina el flujo neto de soluto.
También podemos calcular la extracción sanguínea de soluto de acuerdo con la siguiente expresión:
Si E es positivo es porque la sangre pierde soluto; si es 0 no hay cambios y si es negativo es porque se está añadiendo soluto a la sangre. La cantidad ganada o perdida se puede calcular mediante el producto de E.Q .Ca
Con esta expresión solo tenemos el papel del flujo en la difusión, pero no tenemos el papel de la permeabilidad ni la superficie. Para ello se utiliza la siguiente expresión: E=1-e–PA/Q
MOVIMIENTO TRANSCAPILAR DE LÍQUIDO. FILTRACIÓN/REABSORCIÓN
El movimiento de líquido a través de la pared capilar es la resultante de un juego de presiones establecido a ambos lados de la misma. La dinámica que se establece entre estas fuerzas viene definida por la ecuación del intercambio capilar o de Starling-Landis (figura 7):COEFICIENTE DE FILTRACIÓN (K):
Este es específico para cada superficie capilar y además es modificable por las condiciones fisiológicas. Depende del área de la superficie capilar (A) y de la permeabilidad capilar al agua KH (conductividad hidráulica del agua).
Como k depende del área de superficie capilar y la permeabilidad, considerando esta última constante y conociendo todos los valores de presión, se puede calcular k, lo que nos da una aproximación del área de superficie capilar relativa o "reclutamiento capilar".
PRESIÓN HIDROSTÁTICA:
CAPILAR (Pc): Reflejo del juego de presiones arterial y venosa y su control por parte de as resistencias pre y postcapilares. Esta presión tiende a sacar agua del capilar.
TISULAR (Pi): Aunque difícil de medir se considera que en condiciones normales es cero o ligeramente negativa con respecto a la atmosférica.
PRESIÓN COLOIDOSMOTICA:
PLASMA (pp): Determinada por la concentración de proteínas plasmáticas (6 a 8 gr/100ml), participando en un 75% la albúmina (pm > 65.000) y en el resto las globinas. Esta presión tiende a entrar agua en el capilar.
LÍQUIDO INTERSTICIAL (pi) : En éste la cantidad de proteínas es muy pequeña (0,7 a 2 gr/100 ml), siendo fundamentalmente proteínas con ácido hialurónico, en consecuencia esta presión tiene un pequeño valor y determinaría paso de agua hacia el líquido tisular.
Normalmente no se produce el paso transcapilar de proteínas, pero cuando esto ocurre (por transporte vesicular o por los poros capilares) se devuelven al sistema circulatorio gracias al sistema linfático.
Otra forma de presentar esta ecuación es la siguiente:
donde R es el coeficiente de reflexión (un valor que es índice de la eficacia de la pared capilar para impedir el paso de proteínas y que, en condiciones normales, se admite que es igual a 1 (ALBÚMINA), lo que significa que es totalmente impermeable a las mismas y en situaciones patológicas inferior a 1, hasta alcanzar el valor 0 (agua) cuando puede ser atravesado por ellas sin dificultad). Normalmente su valor es superior a 0,9. Este coeficiente es mucho menor en el hígado y bazo, por tener mayor permeabilidad a las proteínas.
Teniendo en cuenta esta ley y la diferencia de valores arteriovenosos se deduce que en el polo arterial se genera la filtración, flujo neto de salida capilar de líquido, y en el polo venoso se genera reabsorción, flujo neto de entrada capilar de líquido.
A pesar de los resultados obtenidos con la ecuación de Starling, medidas in situ demuestran que la mayoría de los capilares filtran a lo largo de toda su longitud, dándose el fenómeno de reabsorción en la zona venular inmediata. Aunque hay diferencias según el lecho capilar, así en el glomérulo renal se da filtración a lo largo de todo el capilar, mientras que en el intestino lo que predomina es la reabsorción, igual que en los capilares pulmonares. El 2% del flujo capilar es filtrado, de éste el 85% es reabsorbido y el 15% restante es drenado por la circulación linfática, junto con la albúmina escapada.
Esta ecuación define el comportamiento de un único capilar, la realidad es que en un órgano dado, el conjunto de todos los capilares no tiene porque comportarse de forma análoga. Por ello se utiliza otro coeficiente que tiene en cuenta el movimiento de líquido en función de la masa del órgano. A este coeficiente se le denomina coeficiente de filtración capilar (CFC), el cual sustituye a la conductividad hidráulica del agua y la superficie capilar. El valor medido en músculo esquelético es de 0,025 a 0,16 ml/min/mm Hg/100 gr.
FACTORES QUE AFECTAN AL PROCESO DE FILTRACIÓN/REABSORCIÓN.
Cada uno de los términos de la ecuación de Starling-Landis pueden ser objeto de regulación (figura 8), aunque unos en mayor medida que otros, por su incidencia más directa sobre la filtración y la reabsorción. Uno de los términos mejor regulado es la Pc, mediante el juego de las resistencias precapilar y poscapilar. Pero también hay que tener en cuenta, el papel que juegan las proteínas plasmáticas (cuyo nivel depende de la función hepática y del estado metabólico del sujeto). E igualmente no hay que olvidar el importante papel que sobre el drenaje del espacio intersticial, juega el sistema linfático controlando tanto la Pi como la pi.
En condiciones normales, el sistema controla la filtración/reabsorción controlando preferentemente la resistencia precapilar (responsable del 80% de la Pc), modificando por tanto, la Pc.
Los factores que intervienen en el control de la función capilar son:
1) Efecto simpático.
2) Efecto metabólico (por metabolitos vasoactivos)
-CO2 : regulador en la circulación cerebral.
-PO2 : regulador en la circulación del músculo esquelético.
-pH y polipéptidos (bradicinina, prostaglandinas, histamina, adenosina, etc.)
3) Efecto miogénico
4) Factores externos: afecciones inflamatorias por infecciones, picaduras insectos, etc.
La vasodilatación arteriolar aumenta la Pc.
Estos factores regulan:
– las resistencias pre y postcapilares
– la densidad de capilares por unidad de superficie
– la permeabilidad (sustancia P, bradicinina, histamina, etc.)
– la pp (en afecciones inflamatorias, choque circulatorio, hepatopatías, etc.).
En función de todos los factores que intervienen en el intercambio capilar, podemos ver que la Pc tiene un papel dominante, dado que además es la que puede estar sujeta a mayores cambios. Estos cambios se producen por modificaciones en la resistencia precapilar y en la postcapilar, siendo normalmente mayor la primera que la segunda.
RPRE = (Pa – Pc) / Q
RPOST = (Pc – Pv) / Q
De estas dos ecuaciones, podemos calcular la Pc (presión capilar):
El cociente Rpost/Rpre tiene un valor de 0,2.
– Cuando cambiamos de posición supina a la ortostática, se produce un incremento de la presión capilar que supondría un incremento de la filtración, lo cual no ocurre por incrementarse también la presión transmural que determina respuesta miogénica de vasoconstricción precapilar.
INTERCAMBIO CAPILAR DE GRANDES MOLÉCULAS
Figura-9
Transporte vesicular: englobamiento del plasma en vesículas que son transportadas intracelularmente hacia el polo opuesto y liberadas. Normalmente son proteínas. También se denomina: micropinocitósis.
Transporte por fenestraciones: son "ventanas" a través de las cuales pueden pasar grandes moléculas. Es muy variable, según los tejidos (en músculo esquelético y nervios no ocurre; en intestino, riñones, endometrio, etc., sí ocurre).
FUNCIÓN VENULAR (Figura-10)
Actúan como colectoras de la sangre capilar, intercambiadoras de sustancias hidrosolubles y como reservorio de la sangre del sistema. Además de contribuir, junto con las venas, en un 15-20% en la resistencia vascular sistémica. Si el sistema venoso en reposo almacena los 2/3 de la sangre total, la región venular almacena la mitad de esa cantidad. Esta propiedad supone que en caso de necesidad se puede aportar rápidamente un volumen importante de sangre a la circulación sistémica, incrementando el retorno venoso.
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