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FISIOLOGIA  /  SISTEMA ENDOCRINO  /  FUNCIONAMIENTO ENDOCRINO DEL ENCÉFALO. HIPOTÁLAMO ENDOCRINO.

FUNCIONAMIENTO ENDOCRINO DEL ENCÉFALO. HIPOTÁLAMO ENDOCRINO.

TABLA DE CONTENIDO

    1. Objetivos

      El encéfalo endocrino
         Órgano subfornical
         Órgano subcomisural
         Órgano de la lámina terminalis
         Área postrema
      Hipotálamo. Introducción
        Funciones hipotalámicas
        Núcleos hipotalámicos (núcleos hipofisiotropos)
        aferencias
        eferencias
           eferencias a la hipófisis
               aspectos morfológicos de la hipófisario 
               tracto tuberohipofisario
               eminencia media
               circulación portahipofisaria

      Hipotálamo endocrino
      Hormonas hipotalámicas   
         TRH, CRH, GnRH (LHRH), GHRH, SS, PIH, KISSPEPTINA

  1. Referencias

EL ENCÉFALO ENDOCRINO

EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL, ADEMÁS DE SU PAPEL NERVIOSO COORDINADOR DEL FUNCIONAMIENTO DEL ORGANISMO, TAMBIÉN TIENE FUNCIONES NO NERVIOSAS COMO LA  ENDOCRINA. ASÍ SE CONVIERTE EN UN ÓRGANO SUPER COORDINADOR DE TODO EL ORGANISMO.

OBJETIVOS

  1. Describir las partes del encéfalo con propiedades endocrinas
  2. Distinguir y nombrar adecuadamente las partes del hipotálamo y la hipófisis necesarias para comprender su función.
  3. Describir el desarrollo embriológico del hipotálamo y la hipófisis, para facilitar la comprensión de las funciones de la adenohipófisis y la neurohipófisis.
  4. Describir los sistemas de comunicación entre hipotálamo e hipófisis.
  5. Comprender la trascendencia fisiológica del sistema porta Hipotálamo-Hipofisario.
  6. Entender el eje hipotálamo-hipófisis como un elemento clave en la integración neuroendocrina.
  7. Comprender la función de las neuronas neurosecretoras hipotalámicas.
  8. Conocer los efectos fisiológicos de las hormonas hipotalámicas
  9. Describir los diferentes tipos celulares de la hipófisis.
  10. Conocer los efectos fisiológicos de las hormonas hipofisarias.
  11. Entender los mecanismos de retroalimentación endocrina.
  12. Comprender la organización del Sistema Neuroendocrino.

ENCÉFALO ENDOCRINO

En el encéfalo se encuentran algunas estructuras nerviosas que además de su papel nervioso, también tienen un papel endocrino, es decir poseen neuronas especializadas en la secreción de hormonas que actúan sobre  el propio cerebro y sobre otros órganos. Éstos son:

Órganos circunventriculares (OCV):
Éstos órganos se caracterizan por ser todos ellos estructuras cerebrales especializadas que se localizan alrededor del tercer y cuarto ventrículo. Se caracterizan porque son áreas altamente vascularizadas y no poseen barrera hematoencefálica (BHE).

Pertenecen a estos órganos:
   Órgano subfornicalntre
   Órgano subcomisural
   Órgano vasculoso de la lámina terminal
   Área postrema

Epífisis
Hipotálamo

encéfalo endocrino

Figura 1: Encéfalo endocrino.

ÓRGANO SUBFORNICAL

Es una pequeña eminencia en el lado medial de la columna del fornix, por arriba del foramen interventricular.

En animales de laboratorio, el núcleo responde a los niveles circulantes de angiotensina II y con los cambios en el volumen sanguíneo.

Sus neuronas se proyectan al hipotálamo y su actividad juega un papel crucial en la regulación de la ingesta de agua, en la natriuresis como respuesta a la deshidratación.

ÓRGANO SUBCOMISURAL

Es una glándula del cerebro localizada en la región dorsal del tercer ventrículo, bajo la comisura posterior a la entrada del acueducto de Silvio.

Su secreción se vierte al líquido cefalorraquídeo y está constituida mayoritariamente, por glucoproteínas que se condensan formando una estructura fibrosa conocida como la fibra de Reissner.

Parece ser que posee un papel esencial en la regulación del balance del agua corporal.

ÓRGANO VASCULOSO DE  LA LÁMINA TERMINALIS (OVLT)

Similar histológicamente a la Eminencia Media: neuronas neurosecretoras que terminan en el espacio pericapilar de sus capilares fenestrados.

Este órgano es también rico en neuropéptidos, pero sus concentraciones son mucho menores que en la Eminencia Media. Además está muy vascularizado y al contrario que en la Eminencia Media, la corriente sanguínea alcanza la circulación sistémica, no comunicándose con dicha Eminencia Media y con el sistema hipofisiario portal.

ÁREA POSTREMA

Situada al nivel de cuarto ventrículo, en el tallo cerebral.

Guarda relación con la presión sanguínea, la respiración, la respuesta emética y el peso corporal.

Detecta toxinas en la sangre y líquido cefalorraquídeo y controla el reflejo del vómito.

Los receptores característicos de este área son:  los receptores de dopamina tipo 2 (D2), receptores de serotonina tipo 3 (5-HT3), histamina tipo I (H1) y colinérgicos muscarínicos tipo I (M1). 

EL hipotálamo[1]El hipotálamo es una estructura diencefálica que se encuentra localizado en la base del cerebro, debajo del tálamo del que se separa por los surcos hipotalámicos así como de los lóbulos temporales. Lo podemos ubicar practicamente en el centro del cráneo. Limitado lateralmente por las paredes del tercer ventrículo. Podemos diferenciar tres regiones: posterior limitada por los cuerpos mamilares. Medial entre la … Continúe leyendo forma parte importante del aspecto neuroendocrino del encéfalo. Es una estructura nerviosa ubicada en una encrucijada de señales que suben hacia el sistema límbico y que bajan desde la corteza y el mismo sistema límbico. Señales que también le llegan desde diferentes núcleos mesencefálicos reticulares, sin olvidar las señales que le llegan desde otras regiones externas al sistema nervioso central como, el sistema digestivo, el sistema inmune y el propio sistema endocrino. Es una región también sensoria (glucosa, temperatura, hidrosalina, etc.), especializada en organizar la salida efectora del encéfalo en su vertiente nerviosa, mediante el control del sistema nervioso autónomo y en su vertiente endocrina, mediante el control de algunos ejes endocrinos esenciales para el buen funcionamiento diario del sujeto, sincronizando dicha respuesta con diferentes ritmos, así como frente a situaciones de peligro externo e interno; regulando el crecimiento y la reproducción; así como la relación de todas estas respuestas con emociones y conductas específicas. Por tanto, es una estructura vital que permite a los mamíferos mantener su homeostasis gracias a su capacidad de coordinar estímulos endocrinos, autonómicos y ambientales.

El hipotálamo está considerado como un importante centro regulador de muchas funciones:

  • Regulación de las funciones vegetativas o idiotropas: regula las funciones respiratorias, vascular (vasodilatación o vasoconstricción, cardíaca, digestiva, etc.) para el control de estas funciones, al Hipotálamo podemos dividirlo en:
    – Hipotálamo Trofotropo: correspondiente al Hipotálamo anterior, el cual disminuye las actividades vegetativas, ahorra desgaste al individuo (S.N. Parasimpático).
    – Hipotálamo Ergotropo: correspondiente al Hipotálamo posterior, el cual activa las funciones vegetativas (S. N. Simpático).
  • Regulación del equilibrio hídrico: el núcleo supraóptico y el paraventricular, en conexión con el lóbulo posterior de la hipófisis, serían responsables de la producción de la hormona antidiurética, que regula la eliminación de orina; la falta de estímulo por parte del hipotálamo a la secreción de esta hormona hipofisaria, conduce a la diabetes insípida, una enfermedad caracterizada por exceso de eliminación de orina (hasta 20 litros al día).
  • Regulación del metabolismo de los hidratos de carbono, de las grasas y de las proteínas. Regulación de la nutrición: provoca la sensación de hambre y saciedad. La lesión de ciertas partes del hipotálamo conduce a la pérdida completa del apetito, mientras que la lesión de otras zonas acentúa la sensación de hambre, provocando un incremento del peso corporal.
  • Regulación de la temperatura: una lesión hipotalámica puede producir la imposibilidad de difundir el calor, un exceso de sudoración o hiperpnea (respiración frecuente) y, por lo tanto, excesiva difusión del calor.
  • Regulación del sueño-vigilia: cuando falta el control hipotalámico, aparece un estado de gran apatía y somnolencia o insomnio. Hay relación entre hipotálamo anterior y somnolencia, hipotálamo posterior y vigilia.
  • Ritmos biológicos.
  • Intimamente ligado con la conducta sexual.
  • Regulación hormonal: controla la producción de hormonas por parte del lóbulo anterior de la hipófisis, influyendo en el crecimiento corporal, en las funciones sexuales, etc. Es responsable directo de cinco ejes endocrinos como: somatotropo, lactotropo, cortocotropo, tirotropo y gonadotropo,
  • El hipotálamo desempeña un papel importante en algunas funciones psíquicas y psicomotoras: ciertos estados de hiperexcitabilidad o de depresión se deberían a trastornos funcionales de los centros hipotalámicos, y también dependerían de estos mismos centros los efectos colaterales, representados por palpitaciones, lagrimeo, salivación, vómito, rubor, etc., que acompañan a los estados emotivos.
  • Está muy relacionado con las emociones por sus conexiones con el sistema límbico, del que algunos de sus núcleos forman parte. Lugar de somatización de las emociones. Íntimamente relacionado con su función reguladora vegetativa.
  • El hipotálamo representa finalmente un centro intercalado en el curso de las vías olfatorias, puesto que los pilares anteriores del fórnix, que son haces de fibras conectadas con los centros olfatorios, terminan en los tubérculos mamilares.

Por este motivo, sus núcleos neuronales (paraventricular, preóptico, supraóptico, ventromedial, dorsomedial, laterales, núcleo del tuber, posterior, del cuerpo mamilar, etc., entre otros) están especializados en diferentes funciones tanto de control como de sensores de diferentes parámetros orgánicos, y de ellos y a ellos salen y entran una gran variedad de fibras nerviosas que permiten su relación con las estructuras mencionadas anteriormente. Sin embargo, se ha demostrado mediante "islas hipotalámicas" que el hipotálamo puede funcionar de forma autónoma.

eferencias y aferencias hipotalámicas

Figura 2: Aferencias y eferencias hipotalámicas.

Podemos destacar aferencias y eferencias [2]Aferentes:Proceden de:a) La retina: Las variaciones luminosas influyen sobre el Hipotálamo, y por tanto en el S. N. Vegetativo.b) Del rinencéfalo (cerebro olfatorio): Reciben las impresiones olfatorias que influyen sobre el Hipotálamo.c) De la corteza cerebral (Lobulillo de Penfield, circunvolución del Cuerpo Calloso).d) Del tálamoEferentes:Parten de los núcleos Hipotalámicos y se dirigen a:a) La neurohipófisis (lóbulo posterior), … Continúe leyendo (figura 2) que viajan por el fascículo medio del cerebro anterior y ponen en contacto el lóbulo límbico con el mesencéfalo a través del hipotálamo. Fibras aferentes del hipocampo y cuerpos mamilares. Fibras aferentes (stria terminalis) de la amígdala. Fibras de origen sensorial procedentes del mesencéfalo. Fibras aferentes de tipo noradrenérgico procedentes del núcleo del fascículo solitario, así como del locus ceruleus. Fibras aferentes serotoninérgicas procedentes de los núcleos del rafe. Adrenérgicas aferentes del bulbo. Otras procedentes del tálamo y núcleo lenticular, así como las procedentes del nervio óptico (fascículo retinohipotalámico) y olfatorias de los pilares anteriores del fórnix a los tubérculos mamilares.

También son importantes las salidas o eferencias, como las que le ponen en contacto con el mesencéfalo y la médula. O aquellas que conectan a los núcleos mamilares con los núcleos talámicos anteriores, o las que conectan con porciones reticulares del mesencéfalo. Pero sobre todo tenemos que destacar aquellas que terminan en la eminencia media junto al sistema portahipofisario, pues son neuronas secretoras procedentes de los núcleos hipofisiotropos (n. paraventricular, arqueado, supraóptico, ventromedial, área preóptica y área hipotalámica anterior). Y aquellas que terminan en la neurohipófisis, neuronas secretoras de hormonas con acción sistémica cuyos cuerpos se encuentran en los núcleos paraventricular y supraóptico.

HIPOTÁLAMO ENDOCRINO

La hipófisis  es la glándula asociada al hipotálamo hipofisiotropo cuya secreción depende de las hormonas hipotalámicas.

hipotálamo hipofisiotropo

Figura 3: Hipotálamo hipofisiotropo.

La acción reguladora del hipotálamo hipofisiotropo sobre la adenohipófisis se realiza por la neurosecreción, en el sistema portahipofisario, de las neuronas implicadas. Este sistema portal se origina en la arteria hipofisaria superior (rama de la carótida interna) que da lugar a un plexo capilar que coincide anatómicamente con la eminencia media. De este plexo salen dos venas o vasos portales largos que bajan por el tallo hipofisario y se abren en los sinusoides del lóbulo anterior, que también reciben de los vasos portales cortos originados en un segundo plexo capilar, a la altura del lóbulo posterior y procedente de la arteria hipofisaria inferior, que recoge la secreción de las neuronas de la neurohipófisis. Las secreciones de las células glandulares adenohipofisarias son recogidas por venas que se dirigen a los senos cavernosos adyacentes.

Hipotálamo-hipófisis

Figura 4: Sistema portahipofisario.

Es importante señalar la relación reguladora entre la secreción de la neurohipófisis y la secreción de la adenohipófisis, gracias al circuito circulatorio indicado.

Las neuronas hipotalámicas hipofisiotropas actúan en la regulación endocrina mediante dos mecanismos: una respuesta refleja a una señal sensitiva (por ejemplo: secreción de oxitocina en respuesta a la succión; o pico ovulatorio de gonadotrofinas en la ovulación refleja por cópula).

Por una respuesta homeostática. Control de una variable fisiológica de la que se tiene un valor estable de referencia ("set point"). Las desviaciones de ese nivel de referencia ponen en funcionamiento, mecanismos de retroalimentación que llevan a aumentar o disminuir sus secreciones con objeto de volver a llevar dicha variable a su valor de referencia.

HORMONAS HIPOTALÁMICAS

Las hormonas hipotalámicas hipofisiotropas reconocidas, entre otros factores que aún no han sido identificados pero que se cree tienen efectos reguladores, son:

La TRH (hormona liberadora de la tirotropina)
La CRH (hormona liberadora de la corticotropina) 
La GnRH (LHRH) (hormona liberadora de las gonadotropinas)
La GHRH (Hormona liberadora de la h. del crecimiento)
La
SST(somatostatina (GHIH)) (Hormona inhibitoria de la hormona del crecimiento, entre otras)
La DOPAMINA (hormona inhibidora de la prolactina, PIH)
La PRH (hormona liberadora de la prolactina, posible polipéptido de 31 aa. Además de otros posibles candidatos como la TRH , VIP, etc.).

La propuesta del control neurohumoral de la adenohipófisis parte de Geoffrey W Harris[3]Harris GW 1955 Neural Control of the Pituitary Gland, p. 298. London: E Arnold Publisher.  en la década de 1950, aunque ya se propuso el papel neurosecretor del hipotálamo en la década de los años 20 del siglo XX (Scharrer and Scharrer[4]Scharrer E, Scharrer B 1940 Secretory cells within the hypothalamus. In: The Hypothalamus. Association for Research in Nervous and Mental Disease. Hafner Publishing, New York, pp 170–194. Este concepto no se aceptó totalmente hasta 1969, cuando se identificó, en extractos del hipotálamo ventral, la primera hormona hipotalámica la TRH (TRF) por Guillemin et al. 1969[5]Burgus R, Dunn TF, Desiderio D, Vale W, Guillemin R 1969 Derives polypeptidiques de syntheses doues d’activite hypophysiotrope TRF. Nouvelles observations. CR Acad Sci Hebd Seances Acad Sci D 269:226–228; Shally et al. 1970[6]Boler J, Enzmann F, Folkers K, Bowers CY, Shally AV 1969 The identity of chemical and hormonal properties of the thyrotropin releasing hormone and pyro-glutamyl-histidil-proline amide. Biochem Biophys Res Commun 37:705–710). Posteriormente se identificaron en 1969-1974 la LHRH (o GnRH) y la GIH (somatostatina). En 1981 la CRH por Vale et al.[7]Vale W, Spiess J, Rivier C & Rivier J 1981 Characterization of a 41-residue ovine hypothalamic peptide that stimulates secretion of corticotropin and beta-endorphin. Science 213 1394–1397, y 1982 la GRH por Guillemin et al. 1982[8]Guillemin R, Brazeau P, Bohlen P, Esch F, Ling N & Wehrenberg WB 1982 Growth hormone-releasing factor from a human pancreatic tumor that caused acromegaly. Science 218 585–587. (Abstract).

Leer el artículo de revisión de Guillemin .

Se consideran hormonas hipotalámicas hipofisiotropas (originalmente se conocieron como factores liberadores (Saffran & Schally 1956)[9]Saffran M & Schally AV 1956 Effect of histamine, hog vasopressin, and corticotropin-releasing factor (CRF) on ACTH release in vitroProceedings of the Society for Experimental Biology and Medicine 92 636–637) a todas aquellas moléculas de origen hipotalámico (fabricadas por las células parvocelulares) que son secretadas en las inmediaciones del primer plexo portahipofisario, con concentraciones plasmáticas portales altas, con receptores específicos en sus células diana y cuya supresión determina cambios importantes en las funciones supuestamente controladas. Y que en cultivo de células hipofisarias, las estimulen o inhiban. Las hormonas hipotalámicas con carácter estimulador se denominan liberinas, mientras que las que tienen efecto inhibidor se conocen como estatinas.

Todas estas hormonas, así como los otros factores aún no identificados químicamente representan el nivel superior o inicial en la regulación directa de algunos ejes endocrinos como el eje hipotálamo-hipófisis-suprarrenales; eje hipotálamo-hipófisis-tiroides; eje hipotálamo-hipófisis-org. sexuales. Además de la interacción a este nivel superior de estas hormonas con otros ejes. La importancia del hipotálamo en la regulación de estos ejes endocrinos puede verse en las manifestaciones endocrinas derivadas de las patología hipotalámicas.

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