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OBJETIVOS.
- Conocer la estructura funcional del aparato reproductor femenino.
- Describir las funciones fisiológicas de los componentes del sistema reproductor femenino.
- Describir la estructura y los tipos celulares de los folículos ováricos.
- Describir la oogénesis y su relación con los cambios en el folículo ovárico
- Describir los mecanismos reguladores de la oógenesis y el papel de la FSH, LH, estradiol, inhibinas y otros agentes paracrinos en la oogénesis y la maduración folicular.
- Describir la ovulación y la formación y degeneración del cuerpo lúteo y el papel de las hormonas hipofisarias en cada uno de estos procesos.
- Describir las funciones endocrinas de los ovarios
GUIÓN.
Morfofunción
estructuras implicadas
ovarios
elementos funcionales
evolución del óvulo (ovogénesis)
El ovario (figura), como órgano endocrino, pertenece al eje endocrino sexual femenino. Es una estructura
par unida al cuerpo del útero mediante el ligamento ovárico y conectado a la
cavidad uterina mediante el oviducto o trompa de Falopio (de
10 a
15 cm
),
con paredes finas y recubiertas por proyecciones ciliadas densas (fimbrias) que recepcionan el óvulo liberado. Es en la zona
intermedia del conducto (la ampolla) donde se produce la fertilización del
óvulo. Este óvulo pasa al útero a través del istmo, última parte del conducto
que actúa como esfínter. El movimiento del óvulo se facilita por las
contracciones del músculo liso, los cilios y las secreciones. En la mujer
adulta cada ovario pesa de
6 a
10 gramos.
El útero es un órgano hueco diseñado
para el crecimiento del feto en caso de que se produzca la fertilización. Con
una alta capacidad de crecimiento, desde el tamaño de un puño en la mujer no
embarazada hasta el tamaño de un niño de unos tres kilos. Tiene dos tipos de
tejidos: el miometrio formado por varias capas de
músculo liso, y la más interna el endometrio, formado por una capa de estroma
próxima al miometrio y una capa epitelial
superficial, interrumpida por las glándulas uterinas que penetra la capa de
estroma y posee células secretoras columnares.
El cérvix une la vagina con el útero y sirve como barrera mecánica a los espermatozoides,
y protege contra la infección.
La vagina (conducto muscular
elástico) posee un epitelio mucoso poliestratificado que secreta un moco rico en glucógeno cuya fermentación producida por el bacilo
de Döderlein le da carácter ácido a la secreción
vaginal. Esta secreción varía durante el ciclo y sirve de lubrificante durante
el coito.
El ovario maduro está
formado por una corteza y una médula o hilio por donde entran y salen los vasos
sanguíneos, linfáticos y nervios.
En la corteza encontramos células de sostén, fibroblastos, folículos en diferentes estados de
maduración, los cuerpos lúteos, el
cuerpo albicans y las células intersticiales, tecales y deciduales. Las tecales migran hacia la superficie folicular, y las
intersticiales secundarias que proceden de la región tecal una vez que el
folículo se vuelve atrésico.
También tenemos las células
intersticiales del hilio que secretan andrógenos.
El cuerpo lúteo también
presenta células derivadas de la transformación del folículo de Graaf que ha ovulado y son secretoras de progesterona y
otras hormonas.
Los folículos son la unidad funcional del
ovario, ya que al final de su proceso de maduración resulta la liberación de un
óvulo.
El ovario adulto es distinto al preadulto por los diferentes estadios foliculares que
pueden observarse. Por tanto distinguiremos dos etapas: la preadulta que se inicia en las primeras semanas del embarazo y la adulta que comienza con el primer ciclo
menstrual.
Las células germinales primarias u ovogonias se originan en el endodermo del embrión y durante
las 3-5 semanas primeras emigran a las crestas genitales. Unas 2000 ovogonias invaden la corteza ovárica e inician su
proliferación mediante mitosis. Cuando llegan a unas 600.000 (hacia la semana
8), algunas cesan la mitosis e inician la primera división meiótica,
otras continúan proliferando y a los 5 o 6 meses alcanzan unos 7x106 ovogonias. En este momento todas entran en meiosis
parándose en la profase de la primera división meiótica y así se quedan hasta los 50 años. Estas ovogonias se
rodean de células ahusadas y se separan del estroma mediante una membrana
basal, dando lugar a los folículos
primordiales. Un gran número de ellos entran en regresión
(atresia).
A partir del 6º mes de gestación estos
folículos primordiales maduran proliferando las células ahusadas para formar
una sola capa de células granulosas cuboidales, rodeadas por la membrana basal.
Estas células segregan mucopolisacáridos, dando lugar
a la formación de un halo traslúcido "zona pelúcida " que
rodea al oocito. Se forma así el folículo primario. Esta
transformación se realiza de forma independiente a las hormonas periféricas y
dentro de un ambiente regulador propio.
Tras el nacimiento y durante la etapa prepuberal se observa esta transformación continua de
folículos primordiales en folículos primarios y así siguen durante toda la vida
fértil de la mujer.
Al nacer el número de folículos
primordiales ha disminuido considerablemente, quedando en unos 2x106,
siguiendo el proceso de regresión (atresia) durante toda la vida fértil de la
mujer, ya que sólo se usan unos 500 en toda esa etapa. Cuando comienza la
pubertad solo quedan unos 300.000.
Una vez iniciado el ciclo fértil y con la aparición de las
gonadotropinas, en cada ciclo se activan varios folículos primarios que son
estimulados para su transformación, proceso que supone una tres semanas. Las
células granulosas de estos folículos activados se dividen formando varias
capas y a su vez, las células intersticiales se aproximan a la lámina basal y
se transforman en células tecales (teca interna y
externa) secretoras de andrógenos bajo el estímulo de
la LH. Así
se transforman en folículos preantrales o secundarios.
Los folículos se van agrandando y muchos
de ellos degeneran en este proceso (folículos atrésicos).
Sus células se hacen más sensibles a
la
LH
y FSH y secretan bajo el estímulo de estas gonadotropinas,
hormonas sexuales femeninas y masculinas. Las células granulosas comienzan a
secretar diferentes productos y actúan como filtros del plasma, concentrando en
el interior del folículo un gran número de sustancias y hormonas, dando lugar
al antro y al folículo terciario (
100 a
200 µm).
Los folículos siguen creciendo por acumulo
de sustancias en el antro y el ovocito se rodea de una capa de células formando
una especie de evaginación hacia el antro ("cúmulus oophurus"). Las
células que rodean inmediatamente al ovocito se denominan corona radiante.
Por mecanismos no bien conocidos, de todos
los folículos seleccionados al final solo sigue uno y a veces dos, el resto
degenera.
Éste es el folículo de Graaf con un tamaño de
2 a
2,5 cm
y una fuerte presión hidrostática antral. La atresia
aparece por una disminución de
la
FSH
plasmática debido a un aumento del estradiol (que inhibe
la liberación de FSH). En el folículo seleccionado,
la
FSH
se concentra en el antro y disminuye el número de receptores para dicha hormona. La alta
concentración antral de estradiol amplifica el efecto mitogénico de
la FSH
y la
actividad aromatasa. Por otro lado, el incremento de
los niveles de andrógenos en forma no aromatizables (DHEA) en los folículos no seleccionados, antagoniza con la acción del estradiol y supone su regresión.
A medida que sigue creciendo el folículo
seleccionado se va vascularizando, lo que favorece el
aporte de colesterol y de gonadotropinas y la formación de estradiol. El pico
de LH que se produce a mitad del ciclo determina cambios rápidos en el folículo
seleccionado, que afectan a la división meiótica del
ovocito, al tipo de secreción estrogénica, activación
de enzimas proteolíticas, liberación de
prostaglandinas, histamina, etc., así como un incremento importante del flujo
sanguíneo que hace al folículo hiperémico y
edematoso.
Tanto las
células tecales como las granulosas producen
activador del plasminógeno y plasmina,
la cual degrada la pared folicular y favorece la destrucción del tejido
conjuntivo de la matriz. La alta presión intrafolicular,
la disgregación de la lámina basal y de las células foliculares y
adelgazamiento de la pared ovárica en la región del folículo supone la rotura
folicular y expulsión de la masa cúmulo-ovocito. Aquí también intervienen las
prostaglandinas E y F que aumentan tras el pico LH.
La LH
también estimula la
producción de progesterona que favorece la distensibilidad de la pared folicular y la activación de las enzimas proteolíticas.
Justo antes de la ovulación se completa la 1ª división meiótica formándose el primer cuerpo polar que degenera y el ovocito secundario que
recibe la mayor parte del citoplasma. Se produce la 2ª división meiótica y se detiene en la metafase hasta que llegue el
espermatozoide. Es posible que el pico de LH inhiba o neutralice al factor inhibidor de la meiosis.
En esta situación el ovocito es expulsado
del folículo de Graaf, pasando al oviducto donde
sobrevive unas 72 horas. Si se produce fertilización se completa rápidamente la
segunda meiosis, formándose un segundo cuerpo polar y un gran cigoto.
Del folículo de Graaf evacuado se forma el cuerpo lúteo.
Las células granulosas y tecales se desorganizan y la
pared folicular se colapsa y contornea. Los vasos lo invaden y el centro
folicular se llena de sangre. Estas células se luteinizan (incluso antes
de la expulsión del óvulo) y comienzan
a producir progesterona, relaxina, oxitocina, esteroides sexuales, prostaglandinas, etc.
Todas estas secreciones sirven para
mantener el embarazado durante los tres primeros meses, si éste se produce. Si
no hay fertilización, a los 9 u 11 días el cuerpo lúteo degenera siendo
remplazado por tejido fibroso, dando lugar al cuerpo albicans. Si se produce
fecundación, el cuerpo lúteo no degenera gracias a la acción de
la HCG
(Hormona gonocoriónica).
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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