letrero digestivo

 

 

 

CORREO
 

 

DIGESTIVO. DIGESTIÓN EN INTESTINO DELGADO (Figura)

 

OBJETIVOS.

 

  1. Indicar las funciones del intestino delgado
  2. Indicar los componentes estructurales de interés fisiológico
  3. Describir las características eléctricas del intestino delgado
  4. Describir la actividad mecánica interdigestiva
  5. Describir la actividad mecánica digestiva
  6. Describir la regulación de los movimientos intestinales y los reflejos implicados
  7. Comparar los efectos de la actividad nerviosa parasimpática y simpática en la modulación de la actividad motora del  intestino delgado
  8. Describir los efectos motores de la distensión luminar del intestino delgado
  9. Explicar el significado funcional de la válvula ileocecal y sus características funcionales
  10. Comparar los efectos del aumento de presión en el íleo y en el ciego sobre el esfínter ileocecal. Definir el término “reflejo gastroileal”
  11. Explicar el significado funcional de la secreción intestinal y su composición
  12. Resolver cuestiones sobre la digestión en el intestino delgado.

GUIÓN DEL TEMA

 

  1. INTRODUCCIÓN

  2. ASPECTOS MORFOFUNCIONALES DEL INTESTINO DELGADO
        superficie intestinal
            válvulas conniventes, vellosidades y microvellosidades (ribete en cepillo)
        superficie de absorción
            estructura
               espacio basolateral
               uniones estrechas
        superficie secretora
            glándulas intestinales
            glándulas de Brünner y criptas de Lieberkhün

  3. FUNCIONES DEL INTESTINO DELGADO
        digestiva
            mecánica y química
        absorción
        endocrina
        defensiva

  4. FUNCION DIGESTIVA
        mecánica intestinal
             características eléctricas
                 ritmo eléctrico básico
             actividad mecánica interdigestiva
                 complejo motor migratorio (CMMI)
                      factores reguladores
                      significado funcional
             actividad mecánica digestiva
                  movimientos segmentarios (ondas mezclatorias)
                      características funcionales
                  movimientos propulsores (ondas peristálticas)
                      características funcionales
              actividad mecánica de la "muscularis mucosae"
                  regulación neuroendocrina
                  significado funcional
             regulación 
             válvula ileocecal
                  significado funcional
                  características funcionales
                  regulación
        actividad química: secreción
             secreciones intestinales exocrinas
                  composición y características del jugo intestinal
                       componentes inorgánicos
                       componentes orgánicos
                            enzimas de interés digestivo
                            mucoproteínas
             secreciones intestinales endocrinas
                   análisis de la composición química del quimo
                        respuesta endocrina

  5. RESUMEN 


 

INTRODUCCIÓN (Figura)

 

El intestino delgado es un tubo que recibe el contenido digestivo del estómago, denominado quimo, para prepararlo para su absorción por la mucosa intestinal.

 

Recibe pequeñas cantidades de contenido gástrico en cada oleada gástrica, que analiza detenidamente por parte de la mucosa del bulbo duodenal (primer segmento del intestino delgado) y en función de dicho análisis, controla la actividad secretora y motora del estómago. Este pequeño contenido vertido en el bulbo duodenal pasa lentamente por el tracto intestinal para ser sometido a un último proceso de digestión junto con las secreciones biliares y del páncreas exocrino, para su posterior absorción.

 

OBJETIVOS DE LA FUNCIÓN INTESTINAL

a) Trituración mecánica y maceración del quimo,
b) licuación de los sólidos,
c) digestión química, 
d) máxima exposición de los productos a la superficie de absorción,
e) control motor y químico del vaciamiento intestinal,
f) limpieza de los residuos y bacterias contenidas.

 

INICIO

 

ASPECTOS MORFO FUNCIONALES. (Figura)

 

En el diseño morfofuncional del sistema digestivo, se crea un área dentro del tubo digestivo especializada en la disgregación final de los nutrientes digeribles y en su absorción, para ser procesados posteriormente por el hígado y distribuidos al resto de la economía. Este área se conoce como intestino delgado, porción del tubo digestivo que nace en el píloro y acaba en la válvula ileocecal. Este tubo especializado, de aproximadamente 300 cm de longitud in vivo, se divide morfofuncionalmente en tres regiones, el duodeno (aprox.,25 cm), el yeyuno y el íleon (aprox., 275 cm entre ambos). Regiones con características digestivas y absorbentes específicas. De las tres, el duodeno es la región más implicada en el análisis químico del quimo, en las secreciones digestivas exógenas y endógenas, en la digestión de los nutrientes y en la absorción, así como en la regulación del vaciamiento gástrico.

 

La disposición muscular del intestino delgado sigue el esquema general ya indicado, es decir, presenta una capa muscular externa, con una capa longitudinal y otra circular y entre ambas el plexo mientérico. La capa circular es más prominente que la longitudinal, y ambas disminuyen en grosor a medida que nos aproximamos a la región ileocecal. El plexo submucoso también está presente, así como la capa muscular de la mucosa.

 

La inervación de este tejido muscular procede de los plexos intramurales, recibiendo sus neuronas terminaciones vagales y simpáticas, así como las aferencias sensoriales de los receptores distribuidos por la mucosa.

FUNCIONES. (Figura)

 

 

Las funciones del intestino delgado se pueden resumir como sigue:

 

- función motora: permite los movimientos de limpieza, en los periodos interdigestivos, y la mezcla y amasamiento de los alimentos en la fase digestiva. También favorecen la absorción.

 

- función secretora: la mucosa del intestino delgado secreta pocas enzimas digestivas, la más importante es la enteroquinasa, activadora del pepsinógeno secretado por el páncreas. Realmente la mayor proporción de la secreción intestinal, procede de la secreción pancreática exocrina y de la secreción biliar, las cuales se vierten al duodeno a través del esfínter de Oddi.

 

- función digestiva: la mucosa intestinal contiene en su superficie luminal enzimas propias, además de las procedentes de la secreción exocrina pancreática, que se encargan de la digestión final del quimo. Incluyendo la digestión intracelular.

 

- función de absorción: la mucosa intestinal está diseñada para realizar la absorción de la mayoría de los nutrientes ingresados. Para ello cuenta con la participación del músculo liso de la capa muscular de la mucosa, que con su contracción genera la aparición de pliegues mucosos (válvulas conniventes), que incrementa considerablemente la superficie de contacto y absorción intestinal.

 

- función endocrina: en el intestino delgado se producen un buen número de hormonas, todas ellas encaminadas a regular la digestión y absorción intestinal, para lo cual cuenta con una batería de receptores químicos y mecánicos cuyo estímulo genera la respuesta hormonal específica del intestino y los reflejos implicados.

 

- función protectora: determinada por la basicidad de sus secreciones y la potente barrera inmune que posee.


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FUNCIÓN DIGESTIVA.

 

ACTIVIDAD MOTORA.

 

Características eléctricas. (Figura)

 

EN EL INTESTINO DELGADO SE REGISTRA UN RITMO ELÉCTRICO BÁSICO QUE DISMINUYE EN FRECUENCIA HACIA EL ÍLEON, SIENDO LA BASE DE LAS CONTRACCIONES INTESTINALES.

 

Ritmo eléctrico base:

 

En el intestino puede registrarse una onda lenta y propagada de despolarización, cuyo ritmo es constante y de 11 a 13/minuto en el duodeno, disminuyendo hacia la región distal donde aparecen con una frecuencia de 7 a 8/minuto. Estas ondas lentas se originan en una región que se encuentra a unos 6 mm del píloro actuando como zona marcapasos del ritmo eléctrico base, aunque existen otras zonas marcapasos a lo largo del trayecto del tubo, que seguramente son responsables de la disminución del ritmo de estas ondas lentas a medida que se acercan a la porción distal del íleon. La generación de este ritmo eléctrico base parece estar relacionado con el gástrico, ya que se ha observado que la onda lenta de despolarización gástrica al llegar al duodeno, facilita y acelera la generación del ritmo marcapasos de esta zona, lo cual explicaría la mayor frecuencia del ritmo intestinal con respecto al gástrico. Este ritmo es independiente de la inervación. El que estas ondas lentas generen potenciales de acción y en consecuencia contracción muscular, depende del grado de excitabilidad de las células musculares, excitabilidad que está bajo el control neuroendocrino. La excitabilidad es aumentada por la Ach vagal e inhibida por la NA simpática; además de las hormonas intestinales presentes con acción directa sobre dicha excitabilidad. Cuando se alcanza el umbral de excitabilidad de estas células musculares se produce un brote de potenciales de acción que generan la contracción muscular, dando lugar a los distintos patrones motores del intestino delgado, patrones que varían en función del periodo digestivo en que nos encontremos.

 

FASE INTERDIGESTIVA:

 

Durante la fase interdigestiva podemos registrar un patrón motor análogo al encontrado en el estómago en las mismas circunstancias. Es decir, un complejo motor migratorio interdigestivo que en realidad es consecuencia del gástrico, al cual sigue. Este complejo motor consta de tres fases distribuidas en función de la actividad que muestran. La fase I, es inactiva y dura entre unos 70 minutos, observándose sólo el ritmo eléctrico básico y secreción hidrosalina. La fase II que dura entre 10 y 20 minutos, se caracteriza por un ligero incremento en la actividad de base, con ondas lentas que presentan en su subida unos picos o prepotenciales e incluso algunos potenciales de acción y algunas contracciones dispersas, junto con secreción ácida y enzimática. La fase III, es la fase de actividad motora, presentando ondas de contracción a un ritmo de 11 a 13/minuto con una duración de 1 a 5 minutos. La duración de estas fases varía entre individuos y en un mismo individuo, según la hora del día. De todas formas, este complejo motor invierte unos 90 minutos en recorrer todo el tubo intestinal y muere al llegar a la válvula ileocecal, originándose un nuevo complejo motor en el estómago.

Este complejo motor está asociado a dos funciones, una de secreción, coincidente con la fase I y II. La otra es de propulsión y por tanto de limpieza, y coincide con la fase III, gracias a ésta se eliminan los residuos intestinales que darían lugar al crecimiento nocivo de floras bacterianas. También se ha comprobado que durante la fase I y la II se produce absorción.

 

El origen de este complejo motor, como se explicó en el estómago, se encuentra en la motilina como principal candidato, aunque no el único. La participación nerviosa extrínseca también participa y la somatostatina impide su generación.

 

Durante la fase digestiva la presencia de gastrina en circulación, de la CCC-PZ y de la neurotensina, modifican este patrón motor interdigestivo a un patrón digestivo, caracterizado por una actividad motora segmentaria y aleatoria dependiente de los influjos neurohormonales. El tiempo de inhibición del CMMI depende de la ingesta calórica (sobre todo de la absorción calórica) y a igual ingesta calórica depende del tipo de nutriente, así las grasas retardan el CMMI más que los glúcidos y éstos más que los prótidos.

 

FASE DIGESTIVA: (Figura)

 

Dos son los tipos básicos de movimientos musculares, que pueden distinguirse durante la fase digestiva: las contracciones de segmentación y las contracciones peristálticas de propulsión, ambos movimientos están diseñados para una buena mezcla y amasamiento y fundamentalmente para favorecer la absorción de los nutrientes, para lo cual la papilla nutritiva progresa muy lentamente a lo largo del tubo intestinal.

 

Los movimientos de segmentación se caracterizan por contracciones próximas de la capa muscular circular, dividiendo a distintos segmentos del intestino en pequeñas porciones que dan una imagen característica en forma de "ristra de chorizos". Estas segmentaciones son rítmicas, con una frecuencia de 7 a 12 veces/minuto y se producen de forma que cada vez se origina la segmentación en puntos distintos, lo cual permite una partición de 7 a 12 veces/minuto del quimo. Estos movimientos permiten el amasamiento del contenido nutritivo con las secreciones y además favorece la absorción.

 

Los movimientos de propulsión, son contracciones de tipo peristáltico producidas por una contracción seguida de una relajación del músculo circular, que se propaga en dirección distal. Estas contracciones se producen aleatoriamente en distintos puntos del intestino delgado y su propagación afecta a segmentos de distinta longitud, lo que supone una propulsión muy lenta del contenido intestinal (1 a 2 cm/s).

 

En ciertas circunstancias donde la mucosa está amenazada por daños mecánicos o químicos, se genera en el punto de daño una contracción peristáltica intensa que recorre rápidamente todo el tubo intestinal, en ambas direcciones (oral y caudal) a partir del punto de origen. Este movimiento se conoce como rush peristáltico y su función es la de evacuar rápidamente el contenido dañino del intestino.

 

Además de estos movimientos musculares originados en la capa muscular externa, en el intestino hay otro movimiento muscular que afecta a la capa muscular de la mucosa. Esta capa muscular se contrae de forma irregular a una frecuencia de 3/minuto y está bajo la activación tónica del simpático y otros estímulos químicos. Estas contracciones conllevan por un lado, la formación de los pliegues característicos de la mucosa: las válvulas conniventes; por el otro un acortamiento y alargamiento periódico de las vellosidades intestinales que favorece el drenaje sanguíneo y linfático. Se postula la existencia de una hormona, la villicina, que controlaría esta función.

 

REGULACIÓN. REFLEJOS INTESTINALES. (Figura)

 

El origen de los movimientos intestinales está ligado fundamentalmente al estímulo de distensión que ejerce el bolo sobre la pared intestinal, de esta forma se comprueba que una toma líquida radiactiva llega al intestino y lo cruza lentamente, pues no genera ningún tipo de contracción. Por el contrario, una toma sólida radiactiva llega al intestino y lo cruza en 20 minutos, gracias a las ondas de contracción características que genera. Por otra parte, la aparición en sangre de las hormonas duodenales supone un control de los movimientos intestinales, con objeto de adecuarlos a las necesidades digestivas y absortivas del mismo. En este control también participan algunos reflejos característicos como son el reflejo intestinointestinal, por el cual la sobre distensión de un segmento intestinal supone la relajación del resto; el reflejo ileogástrico por el cual, la distensión del íleon origina una disminución de la motilidad gástrica, y por último el reflejo gastroileal que se comenta más abajo en el estudio de la válvula ileocecal.

 

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VACIAMIENTO INTESTINAL. REGULACIÓN DE LA VÁLVULA ILEO-CECAL (Figura)

 

El vaciamiento intestinal se realiza a través de la válvula ileocecal, la cual no es más que un engrosamiento del músculo liso radial que en condiciones basales y no estimuladas se encuentra contraído, generando una zona de alta presión y evitando así el paso del contenido ileal al ciego. Esto supone un mayor aprovechamiento del contenido nutritivo por parte de la mucosa ileal. Al parecer esta válvula sólo se relaja cuando las ondas peristálticas del íleon la alcanzan, ocasionando un pequeño vertido de quimo en el ciego el cual al distenderse provoca una contracción refleja del esfínter. Esta respuesta es fundamentalmente nerviosa, de forma que tanto el simpático como el vago estimulan la contracción del esfínter. La NA es el mediador simpático y la Ach el mediador vagal, aunque las encefalinas parecen mejor candidatos como mediadores vagales sobre el músculo liso esfinteriano. El reflejo gastroileal origina un incremento de la motilidad del íleon y en consecuencia de la evacuación ileocecal. Este reflejo se origina con el incremento de la secreción y motilidad gástrica y a parte de estar involucrado el sistema nervioso, la gastrina podría participar también en dicha respuesta dado que estimula la motilidad del íleon y la relajación del esfínter.

 

El vaciamiento intestinal normal viene a ser de unos 1500 ml/día.

 

La función de esta válvula es por tanto:

 

- evitar la sobrecarga del ciego
- incrementar el tiempo de permanencia del quimo en el íleon, favoreciendo la absorción
- incrementar el tiempo de permanencia del quimo en el intestino grueso, favoreciendo la reabsorción de agua y electrólitos y la acción bacteriana.

 

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DIGESTIÓN QUÍMICA (Figura)

 

La mucosa del intestino delgado realiza dos tipos de secreciones: una exocrina y otra de tipo endocrino. La exocrina está formada por un componente electrolítico y otro orgánico, cuya misión es la de licuar y disolver el contenido intestinal, disminuir su acidez y secretar enzimas digestivas y mucus. En condiciones de daño a la mucosa se produce una cantidad considerable de mucus como reacción. La endocrina es muy importante, pues prácticamente es la causante del control de la digestión, regulando la velocidad de tránsito y las secreciones digestivas.

 

A estas secreciones propias del intestino delgado se les unen la secreción del páncreas exocrino, rica en enzimas digestivas fundamentales para la digestión intestinal. Y la secreción biliar, esencial para la digestión grasa.

 

Secreción exocrina:

Para realizar esta función secretora encontramos en toda la mucosa intestinal, glándulas tubulares denominadas criptas de Lieberkühn. En el duodeno encontramos además, glándulas pequeñas acidotubulares enrolladas denominadas glándulas de Brünner. También se encuentran por todo el intestino células enterocromafines secretoras de serotonina.

 

En las criptas de Lieberkühn se secreta un líquido rico en moco, y las glándulas de Brünner en el duodeno secretan un líquido electrolítico muy similar al plasma pero muy rico en mucoproteínas. Esta secreción se realiza en segmentos individuales del intestino, predominando el duodeno, para después ser absorbida en su totalidad por la porción distal del intestino. Los estímulos son de tipo osmótico y nervioso (reflejo por distensión), interviniendo posiblemente algunas hormonas duodenales como la secretina y CCC-PZ fundamentalmente. El simpático ejerce una acción inhibidora sobre la secreción. También participan de forma importante los estímulos táctiles e irritantes directos. Por otra parte, en el yeyuno e íleon parece haber una estimulación secretoria por parte de la calcitonina y el glucagón.

La secreción suele ser de unos 2 a 3 L/día con un pH de 6,5 a 7,5.

 

La determinación de la composición de esta secreción es difícil, dado que ésta es realmente la consecuencia de una continuo trasiego de agua y electrólitos, del plasma al lumen intestinal y viceversa, de tal forma que el predominio del flujo en una u otra dirección determina el que se produzca una secreción neta o una absorción neta. En condiciones normales, predomina la absorción neta.

 

Analizando la composición electrolítica del contenido intestinal, se observa que ésta varía en función de la región donde se realice. La región duodenal secreta bicarbonato en respuesta a un contenido ácido, favoreciendo esta acción el glucagón, las prostaglandinas y el GIP. Este bicarbonato procede de la célula mucosa, intercambiándose una fracción por el cloruro del lumen; otra es un transporte independiente, y otra procede de vías paracelulares por donde pasa el bicarbonato al lumen.

 

Los demás iones también siguen un patrón distinto según la región intestinal que se analice, produciéndose un juego entre secreción y absorción, predominando al final esta última. No obstante, estudiaremos más detenidamente esta cuestión cuando tratemos el tema de absorción de agua y electrólitos por el intestino. Sin embargo, sí hay que tener en cuenta que todos los procesos secretorios intestinales de iones implican la acción intracelular del AMPc y, por tanto, los agentes que aumentan la concentración intracelular de AMPc, favorecen la secreción (PGE, VIP, cafeína, etc.). El calcio es otro intermediario intracelular importante en la secreción intestinal, que explicaría la acción secretagoga de algunos agentes que no implican al AMPc, aunque seguramente, ambos compuestos interaccionen en su acción secretora. Agentes que actúan sobre el calcio serían la Ach y la serotonina, incrementando la permeabilidad para el calcio; la somatostatina, impidiendo la activación de la calmodulina o bloqueando su acción; y las encefalinas que bloquean la entrada de calcio extracelular. El calcio, a través de la calmodulina, incrementa la permeabilidad de la membrana para el cloro.

 

Respecto al componente orgánico, las proteínas secretadas son variadas y todas ellas de tipo enzimático, agrupables en función de su acción. Así tenemos las glucosidasas: disacaridasas y oligosacaridasas. Las esterasas: lipasas, nucleotidasas, lecitinasas C y D, y oligonucleasas. Peptidasas: aminopeptidasas, tripeptidasas y dipeptidasas. Fosforil-transferasas como las nucleosidasas, etc. Estas enzimas se encuentran en condiciones basales, donde teóricamente la composición del contenido intestinal no está contaminado con la secreción del páncreas exocrino. Aunque no está muy claro que la mucosa intestinal secrete enzimas, y éstas sean enzimas del ribete en cepillo, e incluso enzimas vertidas a la luz intestinal por la propia descamación de la mucosa, por cierto muy intensa. Si se produce y secreta en la mucosa duodenal una enzima esencial para la activación de las proteasas pancreática, la enterocinasa duodenal.

 

Secreción endocrina:
La mucosa intestinal y sobre todo la duodenal está dotada de una amplia batería de células capaces de secretar distintos tipos de hormonas. Así tenemos la secreción de secretina pagina nuevafrente a estímulos de tipo ácido; la secreción de colecistocinina-pancreomicina pagina nueva ante estímulos generados por la presencia de ácidos grasos de cadena mayor a 14 carbonos, o la liberación de neurotensina y GIP ante estímulos grasos y de carbohidratos, o la secreción de PIV frente a contenidos hiperosmóticos, etc.

 

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DIGESTIÓN EN INTESTINO DELGADO
PROF. RAFAEL SERRA SIMAL